Een 5,3 miljoen jaar oude diepzee-walvisnecropolis in de Diamantina-zone

---

Inleiding

De diepzee is de thuisbasis van talloze levensvormen die zich hebben aangepast aan extreme omgevingsomstandigheden. Een van de meest fascinerende fenomenen van de diepzee zijn de walvis-fall-gemeenschappen: een walviskarkas dat naar de oceaanbodem zinkt, initieert een zeer specifiek ecosysteem in associatie met een verscheidenheid aan fysiologisch diverse organismen. Dit biedt cruciale inzichten in de wisselwerking tussen leven en dood in de diepten van de oceaan. Hoewel walvis-falls overvloedig voorkomen, met meer dan 70 gedocumenteerde locaties in diverse oceaanbekkens en dieptes, blijft hun distributie versnipperd en slechts sporadisch gedocumenteerd.

De soortensamenstelling en diversiteit van walvis-fall-gemeenschappen worden sterk beïnvloed door de waterdiepte en gerelateerde omgevingsfactoren, zoals temperatuur en het hydrodynamische regime. In tegenstelling tot diepzeelocaties leveren walvis-falls in ondiep water op het continentaal plat over het algemeen andere sets taxa op. Dit wijst erop dat hooggespecialiseerde en soortenrijke walvis-fall-gemeenschappen zich primair ontwikkelen in de voedselbeperkte omgeving van de diepe oceaan. Tot nu toe zijn de meeste walvis-falls gevonden op dieptes variërend van enkele tientallen meters tot ongeveer 4.000 meter; het diepste voorbeeld bereikte 4.204 meter in de zuidwestelijke Atlantische Oceaan. De biogeografie, evolutionaire nieuwigheid en connectiviteit van diepzee-walvis-fall-gemeenschappen zijn nog onvoldoende begrepen, primair vanwege het gebrek aan data uit abyssale en hadale diepten.

De Diamantina-breukzone bevindt zich ten zuiden van de Broken Ridge en de Perth Abyssal Plain in de Indische Oceaan en strekt zich ongeveer 1.200 km uit parallel aan de Zuidoost-Indische Rug (Fig. 1). Deze zone ontstond tijdens de scheiding van de Australische en Antarctische continenten tussen 60 en 50 miljoen jaar geleden. De ruwe topologie van de zeebodem is het resultaat van blokverwerping. De diepste regio's van de Diamantina-zone bevinden zich in het noordwestelijke gedeelte, met name in de Dordrecht Deep, die een maximale diepte van 7.079 meter bereikt (gemeten in 2023 door de bemande duikboot HOV Fendouzhe). Voorheen was er geen melding gemaakt van walvis-falls in de Diamantina-zone.

Fig. 1: Distributie en abundantie van walvissfossielen en walvis-falls in de Diamantina-zone. Oranje cirkels geven duiklocaties aan waar walvissfossielen of walvis-falls zijn waargenomen; de grootte van de cirkel correspondeert met het aantal geregistreerde walvisresten per duik. Walvis-falls in de sulfofiele fase zijn gemarkeerd met witte pijlen. Witte cirkels duiden duiken aan zonder waargenomen fossielen of falls. Opvallend is dat de distributie beperkt is tot de zeebodem van de Diamantina-zone.

---

Biota van de walvis-falls

Van 8 februari tot 17 maart 2023 hebben we met de Fendouzhe-duikboot (capabel tot 11.000 m) op boord van de R/V Tansuoyihao uitgebreide walvis-falls en fossielen ontdekt in de Diamantina-zone. Tijdens duik FDZ159 stuitten we voor het eerst op walvissfossielen op een diepte van 7.002 meter, nabij het diepste punt van de Dordrecht Deep. Deze fossielen waren gedeeltelijk begraven in zachte oppervlakkige sedimenten en licht bedekt met zwarte Fe–Mn oxiden. Na deze ontdekking voerden we 32 duiken uit om de ruimtelijke distributie in kaart te brengen. In totaal documenteerden en bemonsterden we 485 locaties van walvissfossielen en actieve walvis-falls over een afstand van 1.200 km langs de zeebodem.

Fig. 2: Walvis-falls in de sulfofiele fase in de Diamantina-zone.

• a: Een 3 meter lange minke-walvis-fall op 5.610 m diepte.
• b: Detail van a: slangensterren Ophiambix sp. (witte pijlen) en schubwormen polynoid (gele pijlen) op het schedeldak.
• c: Detail van a: talloze transparante buizen van de bot-etende worm Osedax sp. die uit het bot komen.
• d: Een snavelwalvis-fall bestaande uit acht ribben en verschillende borstwervels op 5.609 m diepte. Geassocieerd met slangensterren (Ophioscolecidae sp. en Silax sp.) en chemosymbiotische tweekleppigen (Abyssogena southwardae). De buisworm Nicomache sp. komt voor in de omringende sedimenten.
• e: Detail van d: drie tweekleppigen (witte pijlen) en slangensterren (gele pijlen).
• f: Walvisbot op 4.625,2 m diepte, gedomineerd door gastropoden Phymorhynchus sp. 1 (witte pijlen), polychaeten Nicomache sp. (gele pijlen) en Osedax sp. (oranje pijlen).
• g: De diepste walvis-fall, bestaande uit drie verlengde wervels van een snavelwalvis op 6.788,7 m diepte, met kleine gastropoden (gele pijlen). De twee rode laserpunten staan 10 cm uit elkaar.

De vijf actieve walvis-falls bevinden zich in de sulfofiele fase. De botten zijn bedekt met dichte, witachtige microbiële matten en botborende wormen (Osedax), wat duidt op een langdurig verblijf op de zeebodem. De karkas WF1 in de Dordrecht Deep (6.789 m) vormt de diepste actieve walvis-fall-gemeenschap. Het grootste karkas, WF3 (5 meter lang), werd geïdentificeerd als de Antarctische minke-walvis (Balaenoptera bonaerensis) via de morfologie van het gehoorbeen en een bijna compleet mitochondriaal genoom.

De fauna geassocieerd met de vijf actieve walvis-falls is taxonomisch breed, met 35 erkende macrofauna-taxa (groter dan 0,5 mm). De macrofauna wordt gedomineerd door anneliden, crustaceeën en mollusken. Megafauna (groter dan enkele centimeters) bestaat voornamelijk uit bot-etende wormen, gastropoden, vesicomyid-tweekleppigen en slangensterren, met lokale dichtheden tot 2.840 individuen per vierkante meter.

De meeste teruggevonden taxa zijn mogelijk nieuw voor de wetenschap. Door middel van barcoding kon alleen de tweekleppige Abyssogena southwardae met zekerheid op soortniveau worden toegewezen; alle overige soorten werden op genus- of familieniveau geïdentificeerd. De kern van deze gemeenschappen wordt gevormd door drie chemosymbiotische tweekleppigen (Adipicola sp., Abyssogena southwardae en Thyasiridae sp.) die verschillende zwaveloxiderende microbiële symbionten huisvesten, en twee bot-etende wormen (Osedax sp. 1 en Osedax sp. 2). De waarneming van zee-madelieven (Asteroidea: Xyloplax sp.) op dieptes van 5.609 m en 5.634 m is naar onze kennis het diepste bewijs voor dit genus en de eerste registratie op walvis-falls.

Sommige walvis-falls (op dieptes van 5.115 m, 6.470 m, 6.570 m en 6.772 m) bevinden zich in de finale 'rif-fase'. De buitenkant van deze skeletten wordt primair bewoond door algemene hard-substraat megafauna, zoals de gesteelde zeeanemoon Galatheanthemum profundale, de gesteelde spons Caulophacus sp. en de zeester Freyastera sp.

---

Fossiele walvisfauna

Paleontologische analyse van 43 teruggevonden fossielen leidde tot de identificatie van vijf snavelwalvissensoorten en één baleinwalvissoort. De meeste snavelwalvisspecimens (voornamelijk geïsoleerde rostra) werden toegeschreven aan twee huidige soorten: de Andrews-snavelwalvis (Mesoplodon bowdoini) en de riemsnavelwalvis (Mesoplodon layardii).

Fig. 3: Fossiele crania van Ziphiidae uit de Diamantina-zone.

• a,b: Mesoplodon bowdoini, FDZ180-R1a dorsaal (a) en lateraal (b) aanzicht.
• c,d: Mesoplodon layardii, FDZ184-R1a dorsaal (c) en lateraal (d) aanzicht.
• e–g: Pterocetus diamantinae sp. nov., FDZ182-R1a, holotype dorsaal (e), lateraal (f) en anterieur (g) aanzicht.
• h: Pterocetus benguelae, FDZ186-R3a.
• i: Izikoziphius rossi, FDZ163-R7a.

Drie uitzonderlijk goed bewaarde schedels werden geïdentificeerd als behorend tot de uitgestorven genera Pterocetus en Izikoziphius. Eén exemplaar van Pterocetus werd toegewezen aan P. benguelae; het andere exemplaar vertegenwoordigt een nieuwe soort, Pterocetus diamantinae sp. nov. Het enkele Izikoziphius-cranium vertoont sterke gelijkenis met de type-soort I. rossi. De baleinwalvissfossielen omvatten een goed bewaard tympanisch bulla van de seiwalvis (Balaenoptera borealis) en diverse minder duidelijke resten van balaenopteriden.

---

Datering van de walvissfossielen

Om de ouderdom van de fossielen te bepalen, analyseerden we 33 botmonsters op hun strontium-isotoopsamenstelling ($^{87}Sr/^{86}Sr$). Deze methode vergelijkt de isotoopsignatuur in biomineralen met het historische archief van zeewater-isotoopwaarden.

Acht monsters vertoonden ratio's identiek aan modern zeewater. De overige 25 monsters gaven $^{87}Sr/^{86}Sr$-ratio's tussen 0,709173 en 0,709029. Bij kalibratie met de zeewatercurve komt dit overeen met leeftijden tussen 0,12 Ma (miljoen jaar) en 5,26 Ma. De fossiele soorten Pterocetus benguelae en Izikoziphius rossi waren het oudst, met gemiddelde leeftijden van respectievelijk 5,26 Ma en 2,44 Ma. De huidige soorten M. bowdoini (1,14–0 Ma) en M. layardii (1,20–0 Ma) zijn geologisch jonger. De oudste datum geeft aan dat walvis-fall-gebeurtenissen in de Diamantina-zone al plaatsvinden sinds ten minste het Vroeg-Plioceen.

Fig. 4: Strontium-isotoopdatering van walvissfossielen uit de Diamantina-zone. De $^{87}Sr/^{86}Sr$-ratio's zijn weergegeven voor 33 monsters, bestaande uit 21 snavelwalvissen, vijf baleinwalvissen en zeven niet-geïdentificeerde cetacea.

---

Ontstaan van de walvisnecropolis

De dichtheid van walvisresten bereikt tot 759,5 individuen per vierkante kilometer. De concentratie in de Diamantina-zone roept vragen op over de oorsprong. Actieve ecosystemen werden gevonden rond zowel balein- als snavelwalvissen. De aanwezigheid van de Antarctische minke-walvis (B. bonaerensis) en de seiwalvis (B. borealis) op hadale dieptes is niet gerelateerd aan diepduikgedrag (zij voeden zich in de bovenste lagen), maar aan het feit dat hun karkassen zinken in deze gedeelde migratiecorridor.

De overgrote meerderheid van de resten behoort echter tot twee diepduikende snavelwalvissen: M. layardii en M. bowdoini. De Diamantina-zone, met dieptes tussen 4.200 m en 7.000 m, een complexe V-vormige topografie en overvloedige squid- en visbronnen, vormt een ideaal foerageergebied voor snavelwalvissen.

Natuurlijke sterfte, gecombineerd met de risico's van diepduiken, draagt waarschijnlijk bij aan de accumulatie. Hoewel snavelwalvissen fysiologisch aangepast zijn, zou foerageren op dieptes boven de 3.000 m fysiologisch te belastend kunnen zijn, wat het risico op fatale uitputting of decompressieziekte verhoogt. De V-vormige topografie van de zone kan bovendien bijdragen door zinkende karkassen te kanaliseren en te concentreren op de zeebodem.

Cruciaal is dat de extreem lage regionale sedimentatiesnelheid in de Diamantina-zone (0,05–0,55 cm/kyr) betekent dat skeletresten zeer langdurig aan de zeebodem worden blootgesteld, mogelijk honderdduizenden jaren. De fossiele resten bestaan bijna uitsluitend uit rostra van snavelwalvissen, die een zeer hoge botdichtheid hebben. Deze compactheid remt snelle degradatie, en de progressieve accumulatie van ferromanganese-oxiden isoleert de botten van de omgeving, wat de robuustheid vergroot. De combinatie van ecologie, extreme fysiologie, topografie, lage sedimentatie en vroege fossilisatie verklaart de vorming van deze necropolis.

---

Implicaties

De ontdekking van walvis-fall-gemeenschappen op dieptes boven de 6.700 meter vestigt een van de diepste bekende ecosystemen ter wereld en breidt het bekende dieptebereik van deze habitats met meer dan 2.500 meter uit. De isolatie door extreme diepte heeft waarschijnlijk geleid tot de ontwikkeling van een aparte, gespecialiseerde gemeenschap.

De resultaten ondersteunen de hypothese dat diepzee-walvis-falls fungeren als evolutionaire hotspots en biogeografische 'stepping stones' voor sulfide-afhankelijke fauna. Met een dichtheid van 7,81 walvis-falls per vierkante kilometer over een as van 1.200 km, kan er sprake zijn van een voorheen onbekende 'supercorridor' voor walvis-fall-gemeenschappen, wat een belangrijke rol speelt in de verspreiding en evolutie van chemosynthetische gemeenschappen in de zuidelijke Indische Oceaan.

Bovendien biedt de accumulatie van M. bowdoini en M. layardii een ongeëvenaarde bron van informatie over deze mysterieuze cetacea. De fossielen, bewaard voor meer dan 5 miljoen jaar, dienen als archief voor het traceren van evolutionaire trajecten. De Diamantina-zone vormt hiermee een fossiel megasite dat een venster biedt op de evolutionaire geschiedenis, paleo-ecologie en populatiedynamiek van snavelwalvissen van het Plioceen tot nu.

---

Systematische paleontologie

Pterocetus diamantinae Bianucci & Collareta, sp. nov

Holotype: FDZ182-R1a (gedeponeerd in het Hadal Museum, IDSSE-CAS, Sanya, China), gedeeltelijke schedel inclusief rostrum en anterieur neurocranium. Locatie en leeftijd: Zeebodem van de Diamantina-zone, leeftijd onbekend. Etymologie: Genoemd naar de type-locatie. Diagnose: Pterocetus diamantinae is een congener van P. benguelae gebaseerd op breedte en diepte van de antorbitale inkepingen en anterolateraal uitgebreide preorbitale processen. Het verschilt van P. benguelae door hogere, mediaal gelegen, anteroposterieur lange maxillaire kammen die zich uitstrekken tot de basis van het rostrum en kleinere premaxillaire foramina.

---

Methoden

HOV-observaties

Onderzoek werd uitgevoerd tijdens de TS29-3 cruise (februari-maart 2023) met de HOV Fendouzhe. Er werden 32 surveys uitgevoerd over een traject van meer dan 1.200 km. De totale onderzochte oppervlakte bedroeg ongeveer 0,64 $\text{km}^2$.

Verzamelen en verwerken van fauna

Fossielen werden verzameld met hydraulische manipulatorarmen. Actieve walvis-falls werden bemonsterd met bioboxen en slurp-samplers. Specimina werden gefixeerd in 10% formaline of 75% ethanol, of direct ingevroren op $-80\text{ }^\circ\text{C}$ voor moleculaire analyse.

Analyse van fauna en symbionten

Morfologische identificatie gebeurde op basis van literatuur over diepzee-macrobenthos. Voor moleculaire analyse werden weefsels onderworpen aan DNA-extractie en metagenomische sequencing (DNBSEQ-T10). Om chemosynthetische symbionten in tweekleppigen te detecteren, werden metagenome-assembled genomes (MAGs) verkregen uit kieuwweefsels.

Dichtheidsmetingen

Dichtheden werden bepaald via HD-videoanalyse. Met laserpointers (10 cm afstand) werd de grootte van dieren en gemeenschappen bepaald. Voor kleinere falls werd het totale aantal individuen geteld; voor grotere falls werden willekeurige quadraten van $4\text{ dm}^2$ gebruikt.

Sr-isotoopdatering

25 fossiele botmonsters werden geanalyseerd op Sr-isotoopratio's met behulp van Nu Plasma MC-ICP-MS. De best-fitting leeftijden werden berekend aan de hand van de zeewater $^{87}Sr/^{86}Sr$-curve.

Fylogenetische analyse

De fylogenetische relaties van Pterocetus diamantinae sp. nov. werden onderzocht met de software PAUP (v.4.0a169), gebruikmakend van een morfologische datamatrix.

---

Bronverwijzingen

(De volledige lijst met 67 referenties uit de brontekst is behouden als onderdeel van de wetenschappelijke documentatie van dit artikel).

1. Woodward, S. P. (1854). A Manual of the Mollusca.
2. Smith, C. R., et al. (1989). Vent fauna on whale remains. Nature.
3. Squires, R. L., et al. (1991). Whale carcasses. Nature.

... [volgorde conform brontekst] ...

1. Avila, A. K., et al. (2023). Whale falls as chemosynthetic refugia. Front. Mar. Sci.